Обмен на енергия

В почти всички клетки на живите организми непрекъснато протичат процесите на метаболизма и енергията..

Това се нарича метаболизъм..

Ако разгледаме този процес по-подробно, тогава това са постоянни процеси на образуване и разлагане на вещества и усвояване и освобождаване на енергия.

Клетъчен метаболизъм

Процесът на синтез на вещества = пластичен метаболизъм = асимилация = анаболизъм

Пластичният метаболизъм (анаболизъм или асимилация) е комбинация от физиологични и биохимични процеси, по време на които по-сложни вещества се образуват от прости органични и неорганични вещества. Пластмасовият обмен се осъществява за сметка на високо организирана енергия (например под формата на ATP)

За да изградите нещо, трябва да харчите енергия - този процес протича с усвояването на енергия.

Тип на тялотоПример за обмен на пластмаса
Autotrophs
  • Фотосинтеза (в растения и някои бактерии)
  • Химиоза (при бактерии)
Heterotrophs
  • Синтез на протеини
  • синтез на липиди и въглехидрати ∗
  • ДНК репликация
  • Синтез на РНК

Глюконеогенезата е процесът на синтез на глюкоза от въглехидратни съединения, например от пируват. Реакциите на човешка глюконеогенеза се появяват в клетките на черния дроб, бъбреците и епитела на тънките черва.

Гликогеногенезата е процесът на синтез на гликоген от глюкоза. Реакциите на гликогеногенезата се проявяват в мускулните клетки и в чернодробните клетки

Синтезът на мастни киселини се извършва в цитоплазмата на мастната тъкан

Синтезът на нуклеотиди се осъществява в цитоплазмата на всички активни клетки на тялото

Процес на разцепване = енергиен метаболизъм = дисимилация = катаболизъм

Енергийният метаболизъм (катаболизъм или дисимилация) е комбинация от физиологични и биохимични процеси, по време на които се получава окисляване на сложни органични вещества. В резултат на обмена на енергия се образуват по-прости органични или неорганични вещества и се отделя високо организирана енергия (например под формата на АТФ).

По принцип това са окислителни реакции, те се появяват в митохондриите, най-простият пример е дишането. При дишането сложните органични вещества се разграждат на прости, отделя се въглероден диоксид и енергия.


По принцип тези два процеса са взаимосвързани и преминават един в друг. Общо уравнението на метаболизма - метаболизма в клетката - може да бъде написано по следния начин:

катаболизъм + анаболизъм = метаболизъм в клетката = метаболизъм

Енергиен метаболизъм = Дисимилация = Катаболизъм

Този процес протича на няколко етапа и трябва да помислим как протича при различните организми..

Ще има само 2 организма - многоклетъчен (човек например) и едноклетъчен (растителен и животински).

И не забравяйте, че комбинацията от букви ATP (аденин трифосфорна киселина) - означава "енергия". Просто тази енергия е в молекулата.

Клетъчен метаболизъм

Етапи на дисимилация:

Етап 1 - подготвителен

Нека следваме пътя на храната от началото до края... И така, храната е навлязла в тялото. Каква храна имаме? По-точно от какво се състои? От протеини, мазнини и въглехидрати.

Храната започва да се усвоява.

Каква е същността на храносмилането? Много просто: полимерите: протеини, мазнини и въглехидрати се разграждат на мономери:

  • мазнини → до глицерол и мастни киселини

Това разцепване е възможно с помощта на ензими (биокатализатори)

  • едноклетъчни - в техните „мини-вентрикули“ - лизозоми (храносмилателни вакуоли)

Етап 2 - без кислород - гликолиза

Глюкозата, получена в предишния етап, се превръща в пировинова киселина (PVA) и се освобождава енергия („+“ е освобождаването на енергия, „-“ е абсорбцията).

Този процес вече се случва в цитоплазмата на клетките (както много- и едноклетъчни организми).

Етап 3 - кислород = цикъл на Кребс + окислително фосфорилиране

Тук няма да анализираме подробно цикъла на Кребс и фосфорилирането - това ще бъде отделна подробна тема във формата на Единния държавен изпит...

Самата същност на този процес е, че в митохондриите (на кризите) (и ако няма митохондрии, тогава този процес отсъства, т.е. анаеробите нямат кислородна фаза) киселината вече се превръща в края: до СО2 (какво издишаме) и Н2О:

Общо уравнение на дисимилация:

Връзката на пластичния и енергийния метаболизъм:

  • Пластмасовият метаболизъм осигурява на клетката сложни органични вещества (протеини, мазнини, въглехидрати, нуклеинови киселини), включително протеин-ензими за енергиен метаболизъм.
  • Енергийният метаболизъм осигурява на клетката енергия. При извършване на работа (умствена, мускулна и др.) Се засилва енергийният метаболизъм.

Пластмасовият и енергиен метаболизъм са свързани (взаимосвързани) процеси.

Реакциите на метаболизма рано или късно завършват с превръщането на цялата първоначална енергия в топлина.

Мета-cellism

Тема 3 Метаболизъм и растителна клетъчна енергия

Раздел 1 Основи на физиологията и биохимията на растителните клетки

Въпроси към LC 3

1. Кой от следните видове електромагнитно излъчване има най-висока честота??

2. Кой от следните видове електромагнитно излъчване има най-ниска честота??

3. Кой от трите вида ядрена радиация: алфа лъчение, бета радиация, гама лъчение, е електромагнитно излъчване?

4. Коя от представените последователности съответства на увеличаване на честотата на електромагнитното излъчване??

· Рентген, гама, УКВ - радиовълни

· видимо инфрачервено лъчение

· Радио вълни, рентген, видима светлина

· Гама-лъчение, рентген, видимо лъчение

5. Кои са естествените източници на електромагнитно излъчване?.

6. Какви са изкуствените източници на електромагнитно излъчване?.

7. Опишете вълновия модел EMP.

8. Каква е разликата между пасивните методи за дистанционно наблюдение от активните?

1. Външен метаболизъм и клетъчен метаболизъм. Клетъчна енергия

2. Структурата, функциите и класификацията на ензимите

3. Биосинтеза на протеини в клетката

4. Регулиране на процесите на клетъчно ниво

Всички живи същества са изградени от клетки. Клетката е не само нейната структурна, но и функционална единица. Жива клетка се състои от същите химични елементи като неживата природа. Процесите, протичащи в клетката, се подчиняват на общите закони на физиката и химията. Според първият закон термодинамиката, енергията за клетъчната работа не може да бъде създадена от нищо и да изчезне без следа. Според втори закон термодинамиката в ентропията на клетките се увеличава последователно и структурата е „неупотребена“. В сравнение с неживите структури скоростта на нарастване на ентропията в живите системи е минимална.

Живите организми са отворени системи, които обменят с околната среда. енергия, материя и информация.

Фотосинтетичните растителни клетки консумират слънчева енергия и я превръщат в химическа форма. Универсалната клетъчна „валута“ са ATP молекули, които осигуряват най-важните жизнени процеси, преди всичко биосинтези. Част от енергията на АТФ се изразходва за механична работа (например движението на цитоплазмата), друга част отива за активно транспортиране на вещества срещу физико-химични градиенти. Основна роля в клетката играят механизмите, които предоставят сигнали за бързи промени в околната среда. В същото време част от енергията на АТФ се преобразува в електрическа (биопотенциали) или светлина (биохимилуминесценция), които отново се отделят в околната среда. Органичните вещества, образувани по време на фотосинтезата, участват в друг важен процес - дишането. Окислителното разлагане на дихателните субстрати води до освобождаване на затворената в тях енергия - част от нея отново се локализира в молекулите на АТФ и след това може да се използва в горните посоки. Повече от половината от окислителната енергия се преобразува в топлина и в тази форма се отделя в околната среда.. Така енергията се обменя между клетката и околната среда..

Метаболизмът включва процеса на усвояване от околната среда на въглероден диоксид, вода, минерали, участващи в клетката в множество биохимични реакции. В резултат на тези процеси клетката изгражда и поддържа структурите си, а разпадните продукти и отпадните продукти навлизат в околната среда, където претърпяват трансформации..

Обменът на информация започва с възприемането от клетката на сигнали от външни стимули. Възбуждането, което възниква в клетката, води до промяна във функционалната активност на клетката. Клетката изпраща сигнали за промените в околната среда..

Клетъчно разделение. Всички клетки имат много общи черти: те са ограничени от външната среда от цитоплазмената мембрана, съдържат системи за съхраняване и внедряване на генетична информация, системи за получаване и преобразуване на енергия, системи за осигуряване на клетки с необходими вещества и компоненти, системи за възприемане на външни сигнали, анализ на тях и организиране на адекватен отговор. Разликите между клетките са свързани с тяхната специализация (диференциране), което позволява най-ефективно изпълнение на определена функция, „възложена“ от организма. Най-съществените разлики между клетките на организмите, принадлежащи към различни царства. Прокариотичната клетка няма сформирано ядро ​​и не съдържа вътрешни дялове. Еукариотичната клетка е разделена от мембрани на няколко отделения (отделения). Отсеците на еукариотна клетка се наричат ​​органели. Органелите са специализирани в извършването на различни функции. Разделянето на клетките в отделения вероятно е следствие от големия му размер (съвременните еукариотни клетки са 10-30 пъти по-големи от бактериалните клетки). Освен това, увеличаването на клетъчния обем се придружава от значително по-малко увеличение на повърхността на плазмената му мембрана, където протичат много важни метаболитни процеси. Освен това, с увеличаване на клетъчния обем, координацията на неговия метаболизъм е затруднена (например "доставката" на правилните вещества до правилното място). Образуването на отделения ви позволява пространствено да разделите блоковете на метаболизма.

Всички живи организми не могат да останат живи и да поддържат високо ниво на организация без постоянен приток на енергия отвън. Те обаче могат да използват само две форми на външна енергия - лека и химическа. По метода на производство на енергия организмите се делят на фототрофи и хемотрофи. Растенията получават енергия под формата на електромагнитно излъчване от Слънцето, а животните използват енергия, съдържаща се в ковалентните връзки на органични молекули, които влизат в тялото с храната. Смята се, че първите организми на древната Земя са имали излишък от органични съединения, образувани по време на геохимични процеси. Те извличаха енергия чрез окисляване на органични съединения в процеси, очевидно подобни на различни видове ферментация. Тази способност е запазена от клетките на всички живи организми, способни да получават енергия по време на анаеробно разлагане на глюкоза по време на гликолиза. Въпреки това, тъй като запасите от органични вещества са изчерпани, фототрофите, които използват енергията на светлината при фотосинтезата и са в състояние да синтезират въглехидрати от атмосферния CO, са се развили.2 и вода. Фотосинтезата се придружава от образуването на молекулен кислород. Насищането на атмосферата с кислород доведе до появата и еволюционното доминиране на аеробните форми на живот, които научиха как да получат необходимата енергия в резултат на окисляването на въглехидратите с кислород в процеса на дишане. По-нататъшната еволюция раздели живите същества на прокариоти и еукариоти, едноклетъчни и многоклетъчни, на растения и животни, но механизмите на използване на енергията на клетките, възникнали в ранните етапи на еволюцията, останаха основно непроменени..

За цялото разнообразие на живи същества и условията на околната среда, в които живеят, те използват три основни процеса за енергия - гликолиза, дишане и фотосинтеза. Освен това, въпреки всички разлики в метаболизма на растенията, животните и бактериите, методите за превръщане на външната енергия, независимо дали тя е светлинна енергия или енергия на субстратите на дишането, в клетъчни форми на енергия, се основават на общи основни принципи и се подчиняват на общите закони. Основата на тези закони е на първо място, че всички процеси в жива клетка се подчиняват на законите на физиката и химията и могат да бъдат описани от гледна точка на термодинамиката.

Първият закон на термодинамиката - закон за запазване на енергията, според който енергията не може да се появи или изчезне и преминава от една форма в друга. Живата клетка е именно система, в която има постоянна трансформация или трансформация на някои форми на енергия в други и най-вече енергията на външни източници във вътрешните енергийни ресурси на самата клетка.

Вторият закон на термодинамиката твърди, че в изолирана система могат да възникнат спонтанно само онези процеси, в резултат на което степента на разстройство или ентропия се увеличава и системата преминава от по-малко вероятно в по-вероятно състояние.

В същото време е очевидно, че всички живи системи са организирани по сложен начин - много атоми са събрани в изключително сложни молекули, а молекулите в изключително прецизни структури. В същото време жива клетка демонстрира невероятна стабилност и, като поддържа вътрешния си ред, координира в пространството и времето множество реакции и процеси.

От термодинамична гледна точка поддържането на вътрешна организация е възможно поради постоянното снабдяване с енергия отвън към клетката, част от която се отделя в заобикалящото пространство под формата на топлина. Топлинната енергия засилва хаотичното движение на молекулите. Освобождавайки топлината, клетката по този начин компенсира вътрешното подреждане, увеличавайки ентропията на околната среда. Постоянните топлинни загуби изискват влагането на енергия, различна от топлината, в клетката. За тази цел растенията използват абсорбирана светлинна енергия, а животните използват енергията, отделена по време на окисляването на органичните молекули..

Всички реакции, протичащи в клетката, могат да бъдат разделени на ексергонични и ендергонични. Първият идва с освобождаването на енергия, която може да се разсейва като топлина в околната среда. Последните изискват разходи за енергия и като правило допринасят за създаването на сложна организация и поддържането на вътрешния ред.

За да се интегрира метаболизма в едно цяло, цялата енергия, постъпваща в клетката, независимо дали тя е светлинна енергия или енергията на субстратите на дишането, първо се преобразува и съхранява във формата универсални енергийни и редукционни еквиваленти. Универсални или конвертируеми форми на клетъчна енергия в растителна клетка са: трансмембранен градиент на електрохимичния потенциал на водородните йони или електрохимичен протонен градиент Δμн+ и ATP. Най-важните намаляване на еквивалентите са никотинамид аденин динуклеотид (NADH) и никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADPH). При фотосинтезата поглъщането на светлина се придружава от намаляването на NADPH и синтеза на АТФ в хлоропластите. В процеса на дишане, който протича в клетките на растенията и животните, в митохондриите се образуват намалени NADH и ATP. И в двата случая синтезът на АТФ се медиира от образуването върху тилакоидната или митохондриалната мембрана на електрохимичен протонов градиент Δμн+.

АТФ е универсално макроергично съединение, хидролизата на което е свързана с много енергозависими процеси. Сдвояването се осъществява чрез образуването на междинен продукт, общ за две реакции: фосфатът, разцепен от АТФ, временно се прехвърля в молекулата на едно от реагиращите вещества. В резултат на такова фосфорилиране енергията на молекулата се увеличава и това прави възможно енергийно неблагоприятната реакция. В допълнение към ATP в клетката има и други съединения с макроергична връзка и високи стойности на свободната енергия на хидролизата, но именно АТФ е най-често срещаният и пряк източник на енергия в клетката. В същото време трябва да се отбележи, че ролята на АТФ в метаболизма е много по-широка - тя е универсален донор на фосфатни групи в реакции на фосфорилиране, катализирани от ензимите киназа. Такива реакции са важни не само за синтеза на нови съединения, но и за регулирането на ензимната активност, а също така играят важна роля в процесите, свързани с клетъчната сигнализация.

Потреблението на АТФ за осигуряване на енергозависими реакции трябва да се попълва чрез синтеза му, което изисква адекватни енергийни разходи. Как се осъществява синтеза на АТФ в клетката и как се използва енергията на външните ресурси за това??

Малка част от АТФ може да се образува по време на анаеробно разлагане на глюкоза при реакции на биохимична гликолиза. Основната част от АТФ в клетките на растенията, животните и много бактерии се формира в процесите на фотосинтеза или дишане. Основата за превръщането на енергията (независимо дали е енергията на светлината или субстратите на дишането) в енергия на молекула на АТФ е общ и единен механизъм, който се нарича химиомотично конюгиране. За първи път химиомотичната теория е постулирана през 1960 г. от английския биохимик Питър Мичъл. Идеите на Мичъл обаче бяха толкова необичайни, че станаха общоприети едва след известно време, когато получиха неопровержими експериментални доказателства. Впоследствие П. Мичъл получава Нобеловата награда (1978 г.) за своето откритие. Нека разгледаме най-общо какво е значението на химиомозното свързване и какви събития се крият в начина на преобразуване на енергия в клетка.

В системите за трансформация на енергия ключова роля играе затворена конюгираща мембрана, непромокаема за йони. Свързващите агенти включват тилакоидната мембрана на хлоропластите, вътрешната мембрана на митохондриите и плазмените мембрани на бактериалните клетки. По правило конюгиращата мембрана е обогатена с протеин и биохимично различна от другите клетъчни мембрани, тъй като съдържа уникален фосфолипид - кардиолипин, което прави мембраната по-течна и по-непромокаема за йони.

Мембраните, преобразуващи енергия, съдържат електронни транспортни вериги (ЕТС). В процесите на фотосинтеза и дишане реализацията на енергията на леки или окислителни субстрати в тилакоидната или митохондриалната мембрана се свързва с появата на транспорт на електрон в ЕТС. Електронният пренос във фотосинтетичната или дихателната верига е неразривно свързан с векторното преместване на Н + йона през мембраната срещу силите на електрическото поле и в посока на по-висока концентрация. При фотосинтезата действието на ETC се свързва с натрупването на протони вътре в тилакоидното пространство. Дихателната верига изпомпва протони от матрицата в междумембранното пространство на митохондриите. Процесът на транслокация на протони се придружава от енергизиране на мембраната, т.е. възникване на трансмембранна разлика върху нея или градиент на електрохимичния потенциал на водородните йони (Δμн+) или протонна движеща сила Δρ. Генерирана от мембрана Δμн+ е форма на енергия, съхранявана върху мембрана. Използва се за синтеза на АТФ в процесите на фотофосфорилиране и окислително фосфорилиране. АТФ синтеза се катализира от ензима АТФ синтаза, също локализиран в чифтосването на мембраните на хлоропластите, митохондриите или бактериите.

По този начин системата за енергийна трансформация включва следните основни компоненти:

· Затворена спояваща мембрана;

· Локализиран в ETC мембраната;

Трансмембранен електрохимичен градиент на протона Δμн+, генерирани от верижна работа;

АТФ синтаза катализира синтеза на АТФ от ADP IFн поради енергия Δμн+.

Ето как изглежда общата схема на преобразуване на енергия върху мембраната.

АТФ-синтази с различен произход - от митохондрии, хлоропласти или бактериални мембрани - имат като цяло сходна структура, което показва безспорно древен еволюционен произход на ензима. В изображенията, получени с електронна микроскопия, ATP синтезатите изглеждат като гъбични структури, локализирани в мембраните. Ясно се вижда, че ензимът се състои от две части - два протеинови комплекса, които са обозначени като фактор F1 и фактор F0 (CF1 и CF0 - за АТФ синтаза на хлоропласти). Фактор или комплекс, F1 разположена извън мембраната и на снимките представлява „шапка“ на гъбата с височина 8 nm и широчина 10 nm. Този хидрофилен сферичен комплекс е каталитичен център, върху който се осъществява синтеза на АТФ. Хидрофобен F0-факторът е интегриран интегрално в мембраната и образува канал, през който Н + йони могат да преминават през мембраната, движейки се по градиента на своя потенциал (фигура).

Комплекс F1 се състои от пет различни субединици в определено съотношение: αβγδε. Основата на структурата му е съставена от хомоложни субединици α и β, редуващи се една с друга. На двете субединици има места за свързване на нуклеотиди, но трите активни центъра, където се осъществява синтез на АТФ, са разположени главно върху β субединици. Субединици α и β са разположени последователно около γ-субединицата, която е пръчка (9 nm) и подобно на втулка преминава през каталитичния център, свързващи фактори F1 и F0. Субединицата δ, разположена от външната страна на една от δ-субединици, служи като място за прикачване на две b-субединици, които закрепват комплекс F1 в мембраната. Функциите на ε-субединицата са свързани с регулирането: ε-субединицата селективно инхибира ATP хидролизата. Фактор f1 лесно се разграничава от F0 и проявява in vitro АТФазна активност чрез хидролизиране на АТФ.

Комплекс F0 се състои от три вида протеинови субединици в следното съотношение: a1б2° С9-12. Той осигурява свързване на F1 с мембрана и протонен пренос. Малки, силно хидрофобни c-субединици, всяка с две трансмембранни области, образуват протонен проводящ канал, който позволява на Н + да премине през цялата мембрана. Интересно е да се отбележи, че такъв сложен ензимен комплекс като АТФ синтаза е под двоен генетичен контрол: три субединици F0-фактор и α-субединици на фактор F1 кодиран от генома на митохондриите или хлоропластите, докато синтезът на останалите субединици се контролира от ядрени гени.

Организация на ETC в мембраната. Електронните вериги за фотосинтеза и дишане са организирани по сложен начин в мембраната и са вградени в нея суперкомплекси, състоящи се от много протеинови субединици. Те задължително съдържат трансмембранни протеини, които фиксират целия комплекс в мембраната. Всеки суперкомплекс съдържа като правило няколко активни центъра: върху протеините съединенията, които участват в преноса на електрон, се задържат като протетични групи или поради нековалентни взаимодействия. Някои комплекси от тилакоидни и митохондриални мембрани бяха изолирани с помощта на детергенти и получени в кристализирано състояние..

Това направи възможно изследването на молекулярната им организация чрез рентгенов дифракционен анализ. Връзката между комплексите се осъществява от мобилни носители, които могат да се движат или в липидната фаза на мембраната (хинони), или във водната фаза в близост до мембраната. Реакциите в ЕТС протичат с високи скорости, измерени в интервали 10 -4 - 10 -9 s.

Организацията на електронния транспорт е такава, че преносът на електрон по веригата е неразривно свързан с насочена транслокация на Н + йони през мембраната и генериране на ΔμН+. В тилакоидната мембрана протоните се транспортират вътре в тилакоидното пространство, а в митохондриите - от матрицата в междумембранното пространство. Механизмите на Н + транслокация през мембраната могат да бъдат различни и в някои случаи все още са неясни. Често срещан случай е преносът на протони през мембраната с участието на мобилни носители - хинони.

Ако Δμ се появи на мембраната по време на транспорт на електронН+, който се използва за синтеза на АТФ, тогава транспортът се нарича конюгат. Възможно е обаче да има ситуации, при които работата на веригата не е свързана с генерирането на ΔμН+ и синтез на АТФ. Тогава електронният транспорт се нарича изключен. Разделянето на електронния транспорт с фосфорилиране се извършва in vitro, докато енергията на електронния поток се преобразува (разсейва) в топлина. Дисоциацията се извършва в митохондриите на животни и растения и представлява специален механизъм на метаболитна регулация.

Някои носители на електрон са общи за ETCs от всички видове. Никотинамид аденин динуклеотид (NAD (H)) и никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADP (H)) са структурно подобни разтворими съединения, чиято функционална част е ароматният пръстен. NAD (H) и NADP (H) са коензими на NAD (F) -зависимите дехидрогенази. Тези ензими катализират реакциите, свързани с отстраняването или добавянето на два водородни атома, докато коензимите прехвърлят хидридния йон, а липсващият протон се улавя или прехвърля във водната фаза:

Ах2 + НАД (Ф) + ↔ А + NAD (Ф) Н + Н +

Повечето NAD (H) и NADP (H) се разтварят във водната фаза, тъй като връзките им с ензимните протеини са слаби и възникват само в момента на ензимната реакция. Окислените форми на NAD + и NADP + имат абсорбционна лента при 260 nm, а при тяхното намаляване абсорбционната лента се появява при 340 nm. Това ви позволява да регистрирате редокс състоянието на коензими по време на реакции. Стандартната E ° на тези съединения е -0,32 V. Ролята на NAD (H) и NADP (H) в клетката е много голяма. Участвайки в много реакции като донори или акцептори на електрон, те осигуряват взаимодействието на различни процеси и като цяло контролират редокс състоянието на клетката.

Флавопротеини. Компонентите на ЕТС са флавопротеини - протеини, съдържащи флавин мононуклеотид (FMN) и флавин аденин динуклеотид (FAD) като силно свързана протезна група. Функционалната част на тези съединения е представена от система от ароматни пръстени, които включват остатъка от рибофлавин (витамин В2) Окисляване - редукцията на флавопротеините се свързва с прехвърлянето на два водородни атома. Окислените форми на флавините имат два максимума на абсорбция - при 375 и 450 nm, които изчезват при редукция. Редукционните потенциали на флавопротеините варират в широки граници (от -0.49 до +0.19 V) в зависимост от структурата на апопротеина.

Цитохроми. Задължителните компоненти на ETC са цитохромите - съдържащи желязо протеини, в които присъства хема. Основата на структурата на хема е порфиринов пръстен, образуван от четири пиролови пръстена, в центъра на който има железен атом. При редокс трансформации цитохромите функционират като едноелектронни носители, докато желязото променя своята валентност, преминавайки от състояние на Fe 2+ в състояние Fe 3+. Редуцираните форми на цитохромите имат три характерни ленти на абсорбция в областите 545-600, 520-535, 415-445 nm.

Желязо-сярни протеини. Желязо-серните протеини или Fe-S протеините съдържат така наречените Fe-S клъстери или центрове. Центровете се състоят от два или четири железни атома, комплексирани към атоми на неорганична сяра или сяра в цистеинови остатъци в протеиновата структура. Класификацията на желязо-серните протеини се основава на структурата на клъстера; в зависимост от това се разграничават протеини 2Fe-2S или 4Fe-4S.

Центърът се състои от няколко железни атома, но всеки от центровете е в състояние да приеме или даде само един електрон. Намаляването на желязо-серните протеини е придружено от изчезването на радиочестотната лента 450 nm в спектъра и появата на EPR сигнал (метод на парамагнитен резонанс на електрон), което показва появата на свободен радикал. За тази група съединения обхватът на стойностите на E ° също е доста широк: от -0,42 V до +0,35 V.

Quinones. Хиноните, обозначени с буквата Q (от английския хинон), пластохинон в ETC на фотосинтезата и убихинон в ETC на дишането функционират като мобилни носители, действащи в липидната фаза на мембраната. Хиноните се състоят от ароматен пръстен и странична липофилна верига, които могат да съдържат 9 (пластохинон) или 10 (убихинон) изопреноидни остатъци. Хиноните, които свободно дифундират в мембраната, свързват протеиновите комплекси и могат да носят два водородни атома. Хиноните имат две свойства, които са изключително важни за работата на ETC върху прехвърлянето на протони през мембраната. Първо, в хода на редокс реакции хиноните могат да улавят или освобождават 2Н + на границата на две фази - липид / вода от двете страни на мембраната. Второ, в процеса на транспорт на електрон, хиноните могат да получават или дават само един електрон, като същевременно са под формата на свободен радикален анион - полухинон (Q ·) за известно време. Абсорбционните спектри на хиноните се намират в UV областта и са маскирани от абсорбцията на други съединения, поради което техните редокс състояния обикновено се наблюдават чрез EPR. Редукционните потенциали на хиноните са близо до нула или имат ниски положителни стойности.

И така, живите организми използват енергията на светлината и химическата енергия на органичните съединения в процесите на фотосинтеза и дишане. И в двата случая клетката преобразува външните енергийни ресурси в конвертируеми форми на клетъчна енергия - АТФ и трансмембранен електрохимичен градиент на протона. Преобразуването на енергия в процесите на фотосинтеза и дишане се основава на общия механизъм на химиомотичната конюгация. Общият принцип на клетъчната биоенергия е взаимовръзката върху мембраните на две форми на клетъчна енергия - енергията на йонните градиенти и АТФ. Благодарение на тези трансформации клетката осигурява енергия на различни процеси, протичащи както в разтвор, така и върху мембрани..

метаболизъм

Метаболизмът (от гръцки: μεταβολή metabolē, „промяна“) е поредица от химически трансформации в клетките на живите организми, необходими за поддържане на живота. Трите основни цели на метаболизма са превръщането на храната / горивото в енергия за задействане на клетъчните процеси, превръщането на храната / горивото в градивни елементи за протеини, липиди, нуклеинови киселини и някои въглехидрати и елиминиране на азотни отпадъци. Тези ензимни реакции позволяват на тялото да расте и да се размножава, да поддържа структурата си и да реагира на околната среда. Думата "метаболизъм" може също да се отнася до сумата от всички химични реакции, които се случват в живите организми, включително храносмилането и транспортирането на вещества в и между различни клетки, като в този случай много реакции в клетките се наричат ​​междинен метаболизъм. Метаболизмът обикновено се разделя на две категории: катаболизъм, разграждане на органични вещества, например чрез клетъчно дишане, и анаболизъм, създаване на клетъчни компоненти, като протеини и нуклеинови киселини. Обикновено при разцепване се отделя енергия, а когато се натрупа, тя се изразходва..

Химичните метаболитни реакции се организират по метаболитни пътища, при които едно химично съединение се трансформира през серия от етапи в друго съединение, като се използва последователност от ензими. Ензимите са от решаващо значение за метаболизма, защото позволяват на организмите да осъществят желаните реакции, които изискват енергия, която няма да се прояви самостоятелно, като ги привързват към спонтанни реакции, които отделят енергия. Ензимите действат като катализатори, които позволяват на реакциите да протичат с по-бързи темпове. Ензимите също така ви позволяват да регулирате метаболитните пътища в отговор на промените в средата на клетката или на сигналите от други клетки. Метаболитната система на конкретен организъм определя кои вещества ще бъдат хранителни и кои ще бъдат отровни. Например, някои прокариоти използват сероводород като хранително вещество, но този газ е токсичен за животните. 1) Скоростта на метаболизма влияе върху това колко храна изисква тялото, както и колко ще може да получи тази храна. Отличителна черта на метаболизма е сходството на основните метаболитни пътища и компоненти между дори напълно различни видове. Например, много карбоксилни киселини, които са най-известни като междинни продукти в цикъла на Кребс, присъстват във всички известни организми. Те са открити в видове, разнообразни като едноклетъчни бактерии E. coli и гигантски многоклетъчни организми като слонове. Тези поразителни прилики в метаболитните пътища вероятно са свързани с ранното им появяване в еволюционната история и запазването им поради тяхната ефективност. 2)

Основни биохимични вещества

Повечето от структурите, които изграждат животни, растения и микроби, са изградени от три основни класа молекули: аминокиселини, въглехидрати и липиди (често наричани мазнини). Тъй като тези молекули са жизненоважни за живота, метаболитните реакции или се фокусират върху производството на тези молекули по време на изграждането на клетки и тъкани, или върху тяхното разцепване и използване като източник на енергия, в процеса на тяхното храносмилане. Тези биохимикали могат да се комбинират помежду си, за да образуват полимери като ДНК и протеини, които са от съществено значение за живота на макромолекулите..

Аминокиселини и протеини

Протеините са съставени от аминокиселини, подредени във линейна верига, свързани помежду си с пептидни връзки. Много протеини са ензими, които катализират химичните реакции в метаболизма. Други протеини имат структурни или механични функции, като протеини, които образуват цитоскелета, система, която поддържа формата на клетката. Протеините също играят важна роля в клетъчната сигнализация, имунните отговори, клетъчната адхезия, активния транспорт през мембраните и клетъчния цикъл. Аминокиселините също допринасят за клетъчния енергиен метаболизъм, като осигуряват въглероден източник за навлизане в цикъла на лимонената киселина (цикъл на трикарбоксилна киселина), особено когато основният енергиен източник, като глюкоза, е недостатъчен или когато клетките претърпят метаболитен стрес. 3)

Липидите

Липидите са най-разнообразната група биохимични вещества. Основните им структурни приложения са като част от биологични мембрани, както вътрешни, така и външни, като клетъчни мембрани или като източник на енергия. Обикновено липидите се определят като хидрофобни или амфипатични биологични молекули, но те се разтварят в органични разтворители като бензол или хлороформ. Мазнините са голяма група съединения, които съдържат мастни киселини и глицерин; молекула глицерол, свързана с три естери на мастни киселини, се нарича триацилглицерид. Има няколко вариации на тази основна структура, включително алтернативни скелети, като сфингозин в сфинголипиди, и хидрофилни групи, като фосфат, във фосфолипиди. Стероидите като холестерола са друг важен клас на липидите 4).

Въглехидрати

Въглехидратите са алдехиди или кетони, с голям брой свързани хидроксилни групи, които могат да съществуват под формата на прави вериги или пръстени. Въглехидратите са най-разпространените биологични молекули и изпълняват много функции, като съхраняване и транспортиране на енергия (нишесте, гликоген) и структурни компоненти (целулоза в растенията, хитин при животни). Основните единици въглехидрати се наричат ​​монозахариди и включват галактоза, фруктоза и най-важното - глюкоза. Монозахаридите могат да бъдат свързани помежду си, образувайки полизахариди. 5)

Нуклеотидите

Две нуклеинови киселини, ДНК и РНК, са полимери на нуклеотиди. Всеки нуклеотид се състои от фосфат, прикрепен към рибоза или дезоксирибоза захарна група, който е прикрепен към азотна основа. Нуклеиновите киселини са от решаващо значение за съхраняването и използването на генетична информация и нейната интерпретация чрез процеси на транскрипция на протеини и биосинтеза. Тази информация е защитена от механизмите за възстановяване на ДНК и се разпространява чрез репликация на ДНК. Много вируси имат РНК геном, като ХИВ, който използва обратната транскрипция, за да създаде ДНК шаблон от своя вирусен РНК геном. РНК в рибозими като сплиозоми и рибозоми е подобна на ензимите, тъй като може да катализира химичните реакции. Отделните нуклеозиди се създават чрез прикрепване на рибоза захар към нуклеиновата основа. Тези основи са хетероциклични пръстени, съдържащи азот и са класифицирани като пурини или пиримидини. Нуклеотидите също действат като коензими при реакции на трансфер на метаболитни групи. 6)

Коензимите

Метаболизмът включва широк спектър от химични реакции, но повечето от тези реакции са включени в няколко основни типа реакции, които включват прехвърляне на функционални групи от атоми и техните връзки в молекули. Тези химични реакции позволяват на клетките да използват малък набор от метаболитни междинни продукти, за да се движат химични групи между различни реакции. Тези междинни съединения в реакции на групов трансфер се наричат ​​коензими. Всеки клас реакции на групов трансфер се осъществява от специфичен коензим, който е субстрат за редица ензими, които го произвеждат, както и за редица ензими, които го консумират. Следователно тези коензими непрекъснато се произвеждат, консумират и след това използват повторно. 7) Един от централните коензими е аденозин трифосфатът (АТФ), универсален източник на енергия за клетките. Този нуклеотид се използва за предаване на химическа енергия между различни химични реакции. В клетките има само малко количество АТФ, но тъй като той се регенерира непрекъснато, човешкото тяло може да използва такова количество АТФ на ден, което е приблизително собственото му тегло. ATP действа като "мост" между катаболизма и анаболизма. Катаболизмът унищожава молекулите, а анаболизмът ги обединява. Катаболните реакции създават АТФ, а анаболните реакции го консумират. АТФ служи и като носител на фосфатни групи в реакции на фосфорилиране. Витаминът е органично съединение, необходимо в малки количества, което не може да се произвежда в клетки. В храненето на човека повечето витамини функционират като коензими след модифициране; например, всички водоразтворими витамини фосфорилират или се свързват с нуклеотиди, когато се използват в клетки. Никотинамид аденинов динуклеотид (NAD +), производно на витамин В3 (ниацин), е важен коензим, който действа като водороден акцептор. Стотици отделни видове дехидрогенази отстраняват електрони от субстратите си и възстановяват NAD + в NADH. Тази намалена форма на коензим е субстрат за някоя от редуктазите в клетката, които трябва да поправят субстратите си. 8) Никотинамид аденин динуклеотид съществува в две свързани форми в клетката, NADH и NADPH. Формата NAD + / NADH е по-важна при катаболни реакции, докато NADP + / NADPH се използва при анаболни реакции.

Минерали и кофактори

Неорганичните елементи играят важна роля в метаболизма; някои от тях се намират в изобилие в организма (например натрий и калий), докато други действат в минимални концентрации. Около 99% от масата на бозайник се състои от въглерод, азот, калций, натрий, хлор, калий, водород, фосфор, кислород и сяра. Органичните съединения (протеини, липиди и въглехидрати) съдържат по-голямата част от въглерода и азота; повечето кислород и водород присъстват във вода. 9) Неорганичните елементи в изобилие действат като йонни електролити. Най-важните йони са натриеви, калиеви, калциеви, магнезиеви, хлоридни, фосфатни и органични бикарбонатни йони. Поддържането на точни йонни градиенти в клетъчните мембрани поддържа осмотичното налягане и pH. Йони също са важни за функционирането на нервите и мускулите, тъй като потенциалите за действие в тези тъкани се формират чрез обмен на електролити между извънклетъчна течност и клетъчна течност, цитозола. Електролитите влизат и излизат от клетките, използвайки протеини в клетъчната мембрана, наречени йонни канали. Например свиването на мускулите зависи от движението на калций, натрий и калий през йонните канали в клетъчната мембрана и Т-тръбите. Преходните метали по правило присъстват в организмите като микроелементи, докато цинкът и желязото се съдържат в организма в най-високи концентрации. Тези метали се използват като кофактори в някои протеини и са важни за активността на ензими като каталаза и протеини, носители на кислород, като хемоглобин. Металните кофактори са тясно свързани с конкретни места в протеините; въпреки че ензимните кофактори могат да бъдат модифицирани по време на катализа, те винаги се връщат в първоначалното си състояние в края на катализираната реакция. Металните микроелементи се абсорбират в организмите, използвайки специфични транспортери и се свързват със съхранение на протеини, като феритин или металотионеин, когато не се използват. 10)

Катаболизъм

Катаболизмът е съвкупността от метаболитни процеси, които разграждат големи молекули. Тези процеси включват разграждането и окисляването на хранителните молекули. Целта на катаболните реакции е да осигурят необходимата енергия и компоненти по време на анаболни реакции. Точният характер на тези катаболни реакции се различава при различните организми. Организмите могат да бъдат класифицирани въз основа на техните източници на енергия и въглерод (техните основни групи храни). Органичните молекули се използват като източник на енергия от органотрофи, докато литотрофите използват неорганични субстрати, а фототрофите използват слънчевата светлина като химическа енергия. Въпреки това, всички тези различни форми на метаболизъм зависят от окислително-възстановителните реакции, които включват пренос на електрон от намалени донорни молекули, като органични молекули, вода, амоняк, сероводород или железни йони, към акцепторни молекули като кислород, нитрати или сулфат. При животни тези реакции включват сложни органични молекули, които се разграждат на по-прости молекули, като въглероден диоксид и вода. При фотосинтетичните организми, като растения и цианобактерии, тези реакции на пренос на електрон не отделят енергия, а се използват като начин за съхранение на енергия, абсорбирана от слънчевата светлина. 11) Най-често срещаните катаболни реакции при животни могат да бъдат разделени на три основни етапа. На първия етап големи органични молекули, като протеини, полизахариди или липиди, се разграждат на по-малки компоненти извън клетката. Освен това тези малки молекули се улавят от клетките и се превръщат в още по-малки молекули, обикновено в ацетил коензим А (ацетил CoA), който освобождава определено количество енергия. И накрая, ацетил групата на CoA се окислява до вода и въглероден диоксид в цикъла на лимонената киселина и веригата за пренос на електрон, освобождавайки енергия, която се съхранява чрез възстановяване на коензим никотинамид аденинов динуклеотид (NAD +) в NADH.

Храносмилане

Макромолекулите, като нишесте, целулоза или протеини, не могат бързо да бъдат улавяни от клетките и трябва да бъдат разбити на по-малки единици, преди да могат да бъдат използвани в клетъчния метаболизъм. Няколко общи класове ензими смилат тези полимери. Тези храносмилателни ензими включват протеази, които превръщат протеините в аминокиселини, както и гликозидни хидролази, които превръщат полизахаридите в прости захари, известни като монозахариди. Микробите просто отделят храносмилателни ензими в околната среда, докато животните отделят тези ензими само от специализирани клетки в червата си. Аминокиселините или захарите, освободени от тези извънклетъчни ензими, след това се изпомпват в клетки, използвайки активни транспортни протеини. 12)

Енергия от органични съединения

Катаболизмът на въглехидратите е разграждането на въглехидратите на по-малки единици. Въглехидратите обикновено се приемат в клетките, когато се усвояват в монозахариди. Веднъж попаднал в организма, основният път на разграждане е гликолизата, по време на която захари като глюкоза и фруктоза се превръщат в пируват и се генерира АТФ. Пируватът е междинен продукт в няколко метаболитни пътя, но по-голямата част от пирувата се превръща в ацетил-КоА и участва в цикъла на лимонената киселина. Въпреки че част от АТФ се генерира в цикъла на лимонената киселина, най-важният продукт е NADH, който се произвежда от NAD +, когато ацетил-КоА се окислява. По време на това окисляване въглеродният диоксид се отделя като страничен продукт. При анаеробни условия гликолизата произвежда лактат чрез ензима лактат дехидрогеназа, като повторно окислява NADH до NAD + за повторна употреба при гликолиза. Алтернативен начин за разграждане на глюкозата е пентозофосфатният път, който възстановява коензима NADPH и произвежда пентози, като рибоза, захарният компонент на нуклеиновите киселини. Мазнините се катаболизират по време на хидролизата до свободни мастни киселини и глицерол. Глицеринът влиза в гликолиза и мастните киселини се разграждат чрез бета окисляване, освобождавайки ацетил-КоА, който след това участва в цикъла на лимонената киселина. Мастните киселини произвеждат повече енергия по време на окисляване, отколкото въглехидратите, защото въглехидратите съдържат повече кислород в структурите си. Стероидите също се разцепват от определени бактерии в процес, подобен на бета-окисляването, и този процес на разцепване е свързан с освобождаването на значително количество ацетил-КоА, пропионил-КоА и пируват, които могат да бъдат използвани от клетката за генериране на енергия. М. туберкулозата може да расте и върху липидния холестерол като единствен източник на въглерод, а гените, участващи в употребата на холестерол (и), са одобрени като важни на различни етапи от жизнения цикъл на туберкулозната инфекция 13). Аминокиселините се използват или за синтезиране на протеини и други биомолекули, или се окисляват до урея и въглероден диоксид като енергиен източник. Окислителният път започва с отстраняването на аминогрупата с помощта на трансаминаза. Аминогрупа влиза в цикъла на уреята, оставяйки дезаминирания въглероден скелет под формата на кетокиселина. Някои от тези кетокиселини са междинни продукти в цикъла на лимонената киселина, например дезаминирането на глутамат води до образуването на α-кетоглутарат. Глюкогенните аминокиселини също могат да бъдат превърнати в глюкоза чрез глюконеогенеза.

Преобразуване на енергия

Окислително фосфорилиране

По време на окислителното фосфорилиране, електроните се отстраняват от органичните молекули в области като цикъла на протагоновата киселина и се прехвърлят на кислород, а освободената енергия се използва за производството на АТФ. При еукариотите това става чрез серия от протеини в мембраните на митохондриите, наречени верига за пренос на електрон. В прокариотите тези протеини са разположени във вътрешната мембрана на клетката. Тези протеини използват енергията, освободена от преминаващи електрони от намалени молекули, като NADH, в кислород за изпомпване на протони през мембраната. 14) Изпомпването на протони от митохондриите създава разлика в концентрацията на протони през мембраната и генерира електрохимичен градиент. Това кара протоните да се придвижват обратно в митохондриите чрез основата на ензим, наречен ATP синтаза. Потокът от протони кара субединицата да се върти, в резултат на което активната област на домена на синтаза променя формата си и фосфорилира ADP, превръщайки го в ATP.

Енергия от неорганични съединения

Хемолитотрофията е вид метаболизъм в прокариотите, при който енергията се произвежда чрез окисляване на неорганични съединения. Тези организми могат да използват водород, редуцирани серни съединения (като сулфид, водороден сулфид и тиосулфат), железно желязо (FeII) или амоняк като източници на редуцираща способност и те получават енергия от окисляването на тези съединения с приемници на електрон, като кислород или нитрити. Тези микробни процеси играят важна роля в глобалните биогеохимични цикли, като ацетогенеза, нитрификация и денитрификация и са от решаващо значение за плодородието на почвата. петнадесет)

Светлинна енергия

Енергията на слънчевата светлина се използва от растенията, цианобактериите, лилавите бактерии, зелените серни бактерии и някои най-обикновени. Този процес често е свързан с превръщането на въглеродния диоксид в органични съединения като част от фотосинтезата. Системите за улавяне и фиксиране на въглерод обаче могат да работят отделно в прокариотите, тъй като лилавите бактерии и зелените серни бактерии могат да използват слънчевата светлина като източник на енергия по време на превключването между въглеродното фиксиране и ферментацията на органичните съединения. 16) При много организми улавянето на слънчевата енергия по принцип е подобно на окислителното фосфорилиране, тъй като включва съхраняването на енергия под формата на градиент на протонната концентрация. След това тази протонна движеща сила води до синтез на АТФ. Електроните, необходими за тази електронна транспортна верига да работят, идват от протеини, които събират светлина, наречени фотосинтетични реакционни центрове или родопсини. Реакционните центрове са разделени на два вида в зависимост от вида на фотосинтетичния пигмент, като повечето фотосинтетични бактерии имат само един тип, докато растенията и цианобактериите имат два. В растенията, водораслите и цианобактериите фотосистемата II използва енергията на светлината, за да отстрани електроните от водата, отделяйки кислород като страничен продукт. След това електроните се прехвърлят в цитохромния комплекс b6f, който използва енергията си за изпомпване на протони през тилакоидната мембрана в хлоропласти. Тези протони се движат обратно през мембраната, докато контролират ATP синтазата, както преди. Тогава електроните преминават през фотосистема I и след това могат или да бъдат използвани за възстановяване на коензима NADP +, за използване в цикъла на Калвин, или обработени за по-нататъшно генериране на АТФ. 17)

Анаболизма

Анаболизмът е съвкупност от конструктивни метаболитни процеси, при които енергията, освободена от катаболизма, се използва за синтезиране на сложни молекули. Като цяло сложните молекули, изграждащи клетъчни структури, са изградени от малки и прости предшественици. Анаболизмът включва три основни етапа. Първо, производството на прекурсори, като аминокиселини, монозахариди, изопреноиди и нуклеотиди, второ, тяхното активиране в химически активни форми, използващи енергия от АТФ, и трето, сглобяването на тези прекурсори в сложни молекули, като протеини, полизахариди, липиди и нуклеинови киселини. Различните организми могат да изграждат различен брой молекули в клетките. Автотрофите като растенията могат да изграждат сложни органични молекули в клетки като полизахариди и протеини от прости молекули като въглероден диоксид и вода. От друга страна, хетеротрофните организми се нуждаят от източник на по-сложни вещества, като монозахариди и аминокиселини, за да произведат тези сложни молекули. Организмите могат да бъдат допълнително класифицирани според основните им източници на енергия: фотоавтотрофите и фотохетеротрофите получават енергия от светлина, докато хемоавтотрофите и хемохетеротрофите получават енергия от реакции на неорганично окисляване..

Въглеродна фиксация

Фотосинтезата представлява синтез на въглехидрати от слънчева светлина и въглероден диоксид (CO2). В растенията, цианобактериите и водораслите, фотосинтезата на кислород разгражда водата и кислородът се отделя като страничен продукт. Този процес използва ATP и NADPH, произведени от фотосинтетични реакционни центрове, както е описано по-горе, за преобразуване на CO2 в 3-фосфат глицерат, който след това може да бъде превърнат в глюкоза. Тази реакция на фиксиране на въглерод се провежда с помощта на ензима Рубиско като част от цикъла на Келвин-Бенсън. В растенията има три вида фотосинтеза, C3 фиксация на въглерод, C4 фиксация на въглерод и CAM фотосинтеза. Те се различават по пътя, който използва въглероден диоксид за цикъла на Калвин, като C3 растенията фиксират директно CO2, докато фотосинтезата на C4 и CAM първо включва CO2 в други съединения като устройства за справяне с интензивна слънчева светлина и сухи условия. При фотосинтетичните прокариоти механизмите на фиксирането на въглерода са по-разнообразни. Тук въглеродният диоксид може да бъде фиксиран чрез цикъл на Келвин-Бенсън, обратен цикъл на лимонена киселина или карбоксилиране на ацетил-КоА. Прокариотичните хемоавтотрофи също улавят CO2 през цикъла на Келвин-Бенсън, но използват енергия от неорганични съединения за провеждане на реакцията. осемнадесет)

Въглехидрати и гликани

С въглехидратния анаболизъм, прости органични киселини могат да бъдат превърнати в монозахариди, като глюкоза, и след това да се използват за сглобяване на полизахариди, като нишесте. Генерирането на глюкоза от съединения като пируват, лактат, глицерин, 3-фосфат глицерат и аминокиселини се нарича глюконеогенеза. Глюконеогенезата превръща пируват в глюкозо-6-фосфат чрез серия междинни продукти, много от които се наблюдават по време на гликолиза. Този път обаче не е просто гликолиза, която протича в обратна посока, тъй като няколко етапа се катализират от негликолитични ензими. Това е важно, защото ви позволява отделно да регулирате образуването и разграждането на глюкозата, а също така предотвратява едновременното протичане и на двата пътя в безплодния цикъл. Въпреки че мазнините са често срещан начин за съхранение на енергия, при гръбначни животни като хора, съдържащите се в тези складове мастни киселини не могат да бъдат превърнати в глюкоза чрез глюконеогенеза, тъй като тези организми не могат да преобразуват ацетил-КоА в пируват; растенията, за разлика от животните, имат необходимите ензимни механизми. В резултат на това, след продължително гладуване, гръбначните животни трябва да произвеждат кетонови тела от мастни киселини, за да заменят глюкозата в тъкани като мозъка, които не могат да метаболизират мастните киселини. При други организми, като растения и бактерии, този метаболитен проблем се решава с помощта на глиоксилатния цикъл, който заобикаля етапите на декарбоксилирането в цикъла на лимонената киселина и насърчава превръщането на ацетил-КоА в оксалоацетат, където може да се използва за производство на глюкоза. Полизахаридите и гликаните се получават чрез последователно добавяне на монозахариди с гликозил трансфераза от реактивен донор на захарен фосфат като уридин дифосфат глюкоза (UDP глюкоза) към акцептора на хидроксилната група върху нарастващия полизахарид. Тъй като всяка от хидроксилните групи на субстратния пръстен може да бъде акцептор, получените полизахариди могат да имат прави или разклонени структури. Получаваните полизахариди могат да имат структурни или метаболитни функции сами по себе си или да бъдат прехвърлени на липиди и протеини, използвайки ензими, наречени олигозахарилни трансферази..

Мастни киселини, изопреноиди и стероиди

Мастните киселини се получават от синтази на мастни киселини, които полимеризират и след това редуцират единици ацетил-КоА редуктаза. Тези ацилови вериги в мастни киселини се удължават чрез реакционен цикъл, който добавя ацилова група, възстановява я към алкохол, дехидратира до алкенова група и след това отново я възстановява в алканова група. Ензимите за биосинтеза на мастна киселина са разделени на две групи: при животни и гъби всички тези реакции на синтаза на мастни киселини се извършват от един многофункционален протеин тип I, докато в растителни и бактериални пластиди, индивидуални ензими от тип II извършват всяка стъпка по пътя. Терпените и изопреноидите представляват голям клас липиди, които включват каротеноиди и образуват най-големия клас естествени продукти на растителна основа. Тези съединения са създадени чрез сглобяване и модифициране на единици изопрен, дарени от реактивни прекурсори на изопентенил пирофосфат и диметилалил пирофосфат. Тези прекурсори могат да бъдат произведени по различни начини. При животни и архебактерии мевалонатният път произвежда тези съединения от ацетил-КоА, докато при растенията и бактериите немелонатният път използва пируват и глицералдехид-3-фосфат като субстрати. 19) Една от важните реакции при използването на тези активирани донори на изопрен е стероидната биосинтеза. Тук единиците изопрен се комбинират, за да произведат сквален, и след това образуват набор от пръстени, за да произведат ланостерол. След това ланостеролът може да бъде превърнат в други стероиди като холестерол и ергостерол.

катерици

Организмите се различават по способността си да синтезират 20 общи аминокиселини. Повечето бактерии и растения могат да синтезират всички двадесет аминокиселини, но бозайниците могат да синтезират само единадесет несъществени аминокиселини, така че девет основни аминокиселини трябва да бъдат получени от храната. Някои прости паразити, като бактерията Mycoplasma pneumoniae, изобщо не са в състояние да произвеждат аминокиселини и да ги приемат директно от организма гостоприемник. Всички аминокиселини се синтезират от междинните продукти на гликолизата, цикъла на лимонената киселина или пентазофосфатния път. Азотът се осигурява от глутамат и глутамин. Синтезът на аминокиселини зависи от образуването на съответната алфа-кетокиселина, която след това се трансаминира, за да се образува аминокиселина. Аминокиселините са събрани в протеини, свързващи се помежду си във верига от пептидни връзки. Всеки отделен протеин има уникална последователност от аминокиселинни остатъци: това е неговата основна структура. Точно както буквите на азбуката могат да се комбинират, за да образуват почти безкрайно разнообразие от думи, аминокиселините могат да бъдат свързани в една или друга последователност, образувайки огромно разнообразие от протеини. Протеините са съставени от аминокиселини, които се активират чрез свързване към молекула на РНК носител чрез етерна връзка. Този аминоацил тРНК предшественик се произвежда в АТФ-зависима реакция, използвайки аминоацил тРНК синтетаза. Тази аминоацилна тРНК е субстрат за рибозома, който се свързва с аминокиселина в разширена протеинова верига, използвайки информация за последователността в месинджърната РНК. двадесет)

Нуклеотиден синтез

Нуклеотидите се получават от аминокиселини, въглероден диоксид и мравчена киселина по начин, който изисква много метаболитна енергия. Следователно, повечето организми имат ефективни системи за спасяване на предварително образувани нуклеотиди. Пурините се синтезират като нуклеозиди (основи при рибоза). И аденинът, и гуанинът се получават от нуклеозид-инозин-монофосфатния предшественик, който се синтезира с помощта на атоми от аминокиселините глицин, глутамин и аспарагинова киселина, както и формат, прехвърлен от коензим тетрахидрофолат. От друга страна пиримидините се синтезират от основен оротат, който се образува от глутамин и аспартат. 21)

Ксенобиотици и метаболизъм на Redox

Всички организми са постоянно изложени на съединения, които не могат да използват като храна и които могат да бъдат вредни, ако се натрупат в клетките, тъй като нямат метаболитни функции. Тези потенциално вредни съединения се наричат ​​ксенобиотици. Ксенобиотиците, като синтетичните лекарства, природните отрови и антибиотиците, се детоксикират от редица ензими, които метаболизират ксенобиотиците. В човешкото тяло тези ензими включват цитохром Р450 оксидази, UDP-глюкуронил трансферази и глутатион S-трансфераза. Тази ензимна система функционира на три етапа, първо, чрез окисляване на ксенобиотици (фаза I) и след това конюгиране на водоразтворими групи върху молекулата (фаза II). Модифицираният водоразтворим ксенобиотик може след това да се изпомпва от клетките и в многоклетъчните организми може да се метаболизира допълнително, преди да бъде изведен от тялото (фаза III). В екологията тези реакции са особено важни при микробно биоразграждане на замърсители и биоремедиация на замърсена земя и нефтени разливи. Много от тези микробни реакции се наблюдават при многоклетъчни организми, но поради невероятното разнообразие от микробни видове, тези организми могат да се справят с много по-широк спектър от ксенобиотици, отколкото многоклетъчните организми, и дори устойчиви органични замърсители, като хлорохлорни съединения, също могат да се разпаднат. 22) Свързан проблем за аеробните организми е оксидативният стрес. Тук процесите, включващи окислително фосфорилиране и образуването на дисулфидни връзки по време на сгъване на протеини, произвеждат реактивни видове кислород, като водороден пероксид. Тези вредни окислители се отстраняват от антиоксидантни метаболити като глутатион и ензими като каталази и пероксидази..

Термодинамика на живите организми

Живите организми трябва да се подчиняват на законите на термодинамиката, които описват пренос на топлина и работа. Вторият закон на термодинамиката гласи, че във всяка затворена система количеството ентропия (разстройство) не може да бъде намалено. Въпреки че невероятната сложност на живите организми изглежда противоречи на този закон, животът е възможен, тъй като всички организми са отворени системи, които обменят материя и енергия с околната среда. Така живите системи не са в равновесие, а са дисипативни системи, които поддържат състоянието си с висока сложност, причинявайки по-голямо увеличение на ентропията на средата си. Клетъчният метаболизъм постига това чрез комбиниране на спонтанни процеси на катаболизъм в неспонтанни процеси на анаболизъм. По отношение на термодинамиката метаболизмът поддържа ред, създавайки разстройство. 23)

Регулиране и контрол

Тъй като средата на повечето организми се променя постоянно, метаболитните реакции трябва да бъдат прецизно регулирани, за да се поддържа постоянен набор от условия в клетките, състояние, наречено хомеостаза. Метаболитната регулация също така позволява на организмите да реагират на сигнали и активно да взаимодействат със своята среда. Две тясно свързани понятия са важни за разбирането как се контролират метаболитните пътища. Първо, регулирането на ензима по пътя, тъй като неговата активност се увеличава и намалява в отговор на сигнали. Второ, контролът на този ензим е ефектът, който тези промени имат върху общото ниво на пътя (поток през пътя). Например, ензимът може да покаже големи промени в активността (т.е. строго е регулиран), но ако тези промени имат малък ефект върху потока на метаболитния път, тогава този ензим не участва в контролирането на пътя. 24) Има няколко нива на метаболитна регулация. С вътрешната регулация метаболитният път се саморегулира, реагирайки на промените в нивата на субстрата или продукта; например, намаляването на количеството на продукта може да увеличи потока през компенсационни пътеки. Този тип регулация често включва алостерична регулация на активността на няколко ензима по пътя. Външната регулация включва клетка в многоклетъчен организъм, променя метаболизма си в отговор на сигнали от други клетки. Обикновено тези сигнали са под формата на разтворими вестители, като хормони и растежни фактори и се откриват от специфични рецептори на клетъчната повърхност. Тогава тези сигнали се предават вътре в клетката с помощта на вторични системи за съобщения, които често участват във фосфорилирането на протеини. Много добър пример за външна регулация е регулирането на метаболизма на глюкозата от хормона инсулин. Инсулинът се произвежда в отговор на повишаване на кръвната глюкоза. Свързването на хормона с инсулиновите рецептори в клетките след това активира каскада от протеин кинази, които причиняват клетките да поемат глюкоза и да я преобразуват в молекули за съхранение като мастни киселини и гликоген. Метаболизмът на гликоген се контролира от фосфорилазна активност, ензим, който разгражда гликогена, и гликоген синтаза, ензим, който го произвежда. Тези ензими са взаимно регулирани, докато фосфорилирането инхибира гликоген-синтазата, но активира фосфорилазата. Инсулинът провокира синтеза на гликоген чрез активиране на протеин фосфатаза и намалява фосфорилирането на тези ензими.

еволюция

Описаните по-горе централни метаболитни пътища, като гликолизата и цикъла на лимонената киселина, присъстват и в трите царства на живите същества и присъстват при последния общ прародител. Тази универсална родова клетка беше прокариотична и вероятно метаногенна, която имаше обширен аминокиселинен, нуклеотиден, въглехидратен и липиден метаболизъм. Запазването на тези древни пътища по време на късна еволюция може да е резултат от факта, че тези реакции са били оптималното решение на техните специфични метаболитни проблеми, докато пътища като гликолиза и цикъл на лимонена киселина произвеждат крайните си продукти с висока ефективност и с минимално количество етапа. Първите ензимно-базирани пътища на метаболизма може да са били част от пуриновия нуклеотиден метаболизъм, докато предишните метаболитни пътища са били част от ДНК на древния свят. Много модели са предложени за описание на механизмите, чрез които са се развили нови метаболитни пътища. Те включват последователното добавяне на нови ензими към късия родилен канал, дублирането и след това разминаването на цели пътища, както и подбора на съществуващи ензими и тяхното сглобяване в нов реакционен път. Относителното значение на тези механизми остава неясно, но геномните проучвания показват, че ензимите в пътя вероятно споделят общо родословие, което предполага, че много пътища се развиват стъпка по стъпка с нови функции, създадени от съществуващите стъпки на пътя. Алтернативен модел се основава на проучвания, които проследяват еволюцията на протеиновите структури в метаболитните мрежи; това предполага, че ензимите са широко разпространени, като заемат ензими за изпълнение на подобни функции в различни метаболитни пътища. Тези процеси на подбор водят до еволюционна ензимна мозайка. Третата възможност е, че може да има някои части от метаболизма, като „модули“, които могат да бъдат използвани повторно по различни начини и да изпълняват подобни функции на различни молекули. Подобно на еволюцията на нови метаболитни пътища, еволюцията също може да доведе до загуба на метаболитни функции. Например, при някои паразити метаболитните процеси, които не са необходими за оцеляване, се губят и предварително формираните аминокиселини, нуклеотиди и въглехидрати могат да бъдат отстранени от гостоприемника. Подобни намалени метаболитни способности се наблюдават при ендосимбиотичните организми. 25)

Изследвания и манипулация

Класически метаболизмът се изучава по редукционистки подход, който се фокусира върху един път на метаболизма. Особено ценно е използването на радиоактивни етикети в цялото тяло, тъкани и на клетъчно ниво, което определя пътя от прекурсори до крайни продукти чрез идентифициране на радиоактивно белязани междинни продукти и други продукти. Ензимите, които катализират тези химични реакции, след това могат да бъдат пречистени и тяхната кинетика и реакция към инхибитори са изследвани. Паралелен подход е да се идентифицират малки молекули в клетка или тъкани; пълен набор от тези молекули се нарича метаболом. Като цяло тези изследвания дават добра представа за структурата и функцията на прости метаболитни пътища, но са недостатъчни, когато се прилагат към по-сложни системи, като метаболизма на цяла клетка. 26) Вече стана възможно тези геномни данни да се реконструират пълни мрежи от биохимични реакции и да се създадат по-съгласувани математически модели, които могат да обяснят и прогнозират тяхното поведение. Тези модели са особено ефективни, когато се използват за интегриране на пътни и метаболитни данни, получени с помощта на класически методи с данни за генна експресия на протеомични изследвания и ДНК микромагнитни изследвания. С помощта на тези методи се създава модел на човешкия метаболизъм, който ще ръководи бъдещи открития на нови лекарства и биохимични изследвания. Понастоящем тези модели се използват в мрежовия анализ за класифициране на човешките заболявания в групи, които споделят протеини или метаболити. 27) Бактериалните метаболитни мрежи са отличен пример за организация на „връзки на лък“, архитектура, способна да въвежда широка гама от хранителни вещества и да произвежда голямо разнообразие от продукти и сложни макромолекули, използвайки сравнително малък брой междинни продукти. Основното технологично приложение на тази информация е метаболитното инженерство. Тук организми като мая, растения или бактерии са генетично модифицирани, което ги прави по-полезни в биотехнологиите и допринася за производството на лекарства като антибиотици или промишлени химикали като 1,3-пропандиол и шикимова киселина. Тези генетични модификации обикновено са насочени към намаляване на количеството енергия, използвана за производството на продукта, увеличаване на количеството на производството и намаляване на производството на отпадъци.

История

Терминът "метаболизъм" идва от гръцкия Μεταβολισμός - "Метаболизъм", което означава "промяна", или "преврат". Първите документирани препратки към метаболизма са направени от Ибн ал-Нафис в неговото произведение от 1260 г. сл. Хр., Озаглавено Ал-Рисалах ал-Камилиях фил Сиера ал Набавия (трактатът на Камил за биографията на пророка), който включва следната фраза „и тялото и "неговите части са в постоянно състояние на разтваряне и хранене, така че неизбежно претърпяват постоянни промени." Историята на научното изследване на метаболизма обхваща няколко века и преминава от изучаването на цели животни в ранните проучвания до разглеждането на отделните метаболитни реакции в съвременната биохимия. Първите контролирани експерименти върху човешкия метаболизъм са публикувани от Санторио през 1614 г. в книгата му Ars de statica Medicina. Той описа как се е претеглял преди и след хранене, спане, работа, секс, пост, пиене и отиване до тоалетната. Той откри, че по-голямата част от храната, която той яде, се губи по време на процес, който той нарече „незабележимо изпотяване“. В тези ранни проучвания механизмите на тези метаболитни процеси не са идентифицирани и се смята, че жизнената сила съживява живата тъкан. През 19 век, докато изучава ферментацията на захарта в алкохол чрез дрожди, Луи Пастьор заключава, че ферментацията се катализира от вещества в клетките на дрожди, които той нарича "ензими". Той пише, че "алкохолната ферментация е свързана с живота и организацията на дрождните клетки, а не със смъртта или разпадането на клетките". Това откритие, заедно с работата на Фридрих Вьолер от 1828 г. за химичния синтез на урея, се отличава с това, че е първото органично съединение, получено от напълно неорганични прекурсори. Това доказа, че органичните съединения и химичните реакции в клетките не се различават по принцип от която и да е друга част на химията. Откриването на ензимите в началото на 20-ти век от Едуард Бюхнер отдели изследването на химичните метаболитни реакции от биологичното изследване на клетките и също бележи раждането на биохимията. Биохимичните знания бързо се увеличават през първата половина на 20 век. Един от най-плодотворните биохимици по онова време е Ханс Кребс, който направи огромен принос в изследването на метаболизма. 28) Той отвори цикъла на урея, а по-късно, работи с Ханс Корнберг, цикъла на лимонената киселина и цикъла на глиоксилат. Съвременните биохимични изследвания допринесоха значително за разработването на нови методи, като хроматография, рентгенова дифракция, ЯМР спектроскопия, радиоизотопно маркиране, електронна микроскопия и моделиране на молекулярна динамика. Тези методи позволиха откриването и подробния анализ на много молекули и метаболитни пътища в клетките..

Прочетете За Рискови Фактори За Диабет